生物视觉
生物视觉（Biological Vision）是指生物体依赖视觉系统来捕捉、处理和解释外部光信息的过程。生物视觉涉及多个步骤：
光和图像形成
光线通过眼睛的透明结构（如角膜、房水、晶状体和玻璃体）传播，最终在视网膜上形成图像。这个过程中，光线的传播和折射变化会影响图像的清晰度。
视网膜处理
视网膜是眼球的内层，包含光敏感细胞（称为杆细胞和锥细胞），这些细胞能够感应光线并将光信号转化为电信号。
颜色
颜色是人类大脑对物体反射光波长的解释。人类视网膜上的锥细胞有三种类型，分别对应不同的颜色敏感度。通过这三种类型的锥细胞，我们可以感知到许多不同的颜色。
视觉通路
视网膜上的光敏感细胞产生的电信号通过视神经传输至大脑，形成我们的视觉体验。视神经在过程中会经过视交叉（optic chiasm）部分，然后变成视束（optic tract），最后到达外侧膝状体（lateral geniculate nucleus, LGN），并传递至大脑的初级视觉皮层。
捕光设备（Light Capturing Devices）
在生物体中，捕光设备是指那些可以捕捉光线并将其转换成电信号的结构。最简单的捕光设备是光敏细胞（Photocells），它们可以感应光线并产生相应的电信号。
眼睛的演化可以分为如下几个阶段：
单细胞
在这个阶段，生物体只有一个细胞，它可以捕捉到光线并将其转换为电信号。这种1维（1D）的捕光方式几乎无方向感。
多细胞
随着生物体的进化，出现了多个光敏细胞。这些细胞可以更好地感知光线的方向，提供更好的方向分辨率。
针孔相机（Pinhole Camera）
为了解决图像模糊的问题，生物体进化出了类似针孔相机的结构。针孔相机通过一个小孔将光线引入到光敏细胞上，形成清晰的图像。但是，针孔相机的亮度有限，因为只有部分光线能通过小孔进入。
形成晶状体（Lens）
为了解决针孔相机亮度不足的问题，生物体进化出了晶状体。晶状体可以聚焦光线，使得更多光线能够进入眼睛，同时保持图像的清晰度。
视网膜处理（Retinal Processing）
视网膜是眼球的内层，其中包含两种光敏感细胞：杆细胞（Rods）和锥细胞（Cones）。这些光敏感细胞能够感应光线并将其转换成电信号。下面我们详细了解这两种细胞：
杆细胞（Rods）
约有1.2亿（120 million）个。杆细胞对光线非常敏感，甚至能够感应到一个光子的到来。然而，它们的空间分辨率较低，因为多个杆细胞会汇聚到同一个神经元上进行信号传递。
锥细胞（Cones）
约有600万（6 million）个。锥细胞在较高光线强度下活跃，它们的空间分辨率较高，因为一个神经元可以接收多个锥细胞的信号。锥细胞分为三种类型，分别对应不同颜色的敏感度，这让我们能看到丰富的颜色。
感受野（Receptive Field）和节肌细胞（Ganglion Cells）
接下来，我们会讨论感受野（Receptive Field）和节肌细胞（Ganglion Cells）的概念。
感受野是指在视网膜上的某个区域，光线必须落在这个区域内，才能刺激到神经元。在视网膜上，不同的神经元可能对应不同的感受野。
为了加强对比度，视网膜上出现了两种类型的节肌细胞：ON-center和OFF-center。ON-center节肌细胞在其感受野中心受到光刺激时会激活，而在感受野外围受到光刺激时会抑制。OFF-center节肌细胞的反应恰好相反。
这些节肌细胞通过传递关于感受野中心和外围光信号差异的信息，增强了视觉系统对图像对比度的感知。
颜色知觉（Colour Perception）
人类可以感知380nm至760nm波长范围内的电磁辐射，我们称之为可见光。颜色是我们对物体反射或发射的光波长的解释。我们的视网膜上有三种类型的锥细胞，每种锥细胞对应不同颜色的敏感度。这三种类型的锥细胞可以让我们感知丰富的颜色。
颜色知觉的理论有两种：
三色理论（Trichromatic Theory）
英国物理学家托马斯·扬（Thomas Young）在1802年提出，人眼具有三种类型的感受器，每种感受器对一种颜色敏感。根据这个理论，任何颜色都可以通过适当地混合三种基本颜色（红、绿、蓝）得到。这种理论可以解释我们如何区分相近波长的颜色、如何将不同波长的光混合成单一颜色，以及解释一些类型的色盲现象。
三色理论认为人眼中的锥细胞有三种类型，分别对红色（长波长），绿色（中波长）和蓝色（短波长）较为敏感。当这三种类型的锥细胞受到光的刺激时，它们会产生电信号并传递给大脑。大脑根据这些信号的强度和比例来判断和解析颜色。例如，当红色和绿色锥细胞受到相同强度的刺激时，我们会看到黄色。
对立过程编码（Opponent Process Coding）
德国生理学家赫尔曼·赫林（Hermann Hering）在1930年代提出，颜色可以用“对立颜色”的方式表示。在这个理论中，黄、蓝、红和绿被认为是基本颜色。这个理论解释了为什么黄色被认为是一种基本颜色，以及为什么有些颜色可以混合（例如，蓝绿色、黄绿色、橙色、紫色）而有些颜色不能混合（例如，红绿色、蓝黄色）。
对立过程编码强调了颜色视觉系统包含了一对对的对立颜色，即红-绿和蓝-黄。这意味着在特定的神经元中，红色和绿色的信号是相互抑制的，同样，蓝色和黄色的信号也是相互抑制的。这种编码方式解释了为什么我们不能看到“红绿色”或“蓝黄色”这样的混合颜色，因为它们在同一个神经通道中是相互抑制的。
例如，当你看到黄色时，实际上是因为红色和绿色锥细胞受到了刺激，但是由于它们是对立的，所以大脑将这种刺激解释为黄色。同样，当你看到青色时，实际上是因为绿色和蓝色锥细胞受到了刺激，但它们在同一个神经通道中是相互抑制的，所以大脑将这种刺激解释为青色。
总结
三色理论解释了为什么我们能看到多种颜色，因为我们的眼睛有三种类型的锥细胞，分别对红、绿、蓝三种基本颜色敏感。对立过程编码则解释了为什么有些颜色可以混合而有些不能，因为颜色视觉系统中存在对立颜色的概念，某些颜色是相互抑制的。
Exercise Sheet
With regards to human vision
(a) Describe the role of ON/OFF cells in the perceived enhancement of contrast in human vision. [6]
ON/OFF cells enhance the perception of contrast in human vision. ON-center cells activate when the center of their receptive field is exposed to light, and inhibit when the surround is exposed to light. OFF-center cells have the opposite reaction. By transmitting information about the differences in firing rates of cells in the center and surround, ON/OFF cells enable the visual system to enhance the perception of contrast.
(b) Discuss the evolution of light-capturing devices (photocells) that have enabled the progression of light detection from 1D to 2D. [10]
- Single cell: Organisms have a single photosensitive cell, which can only perform 1D light detection with weak directional resolution.
- Multiple cells: Organisms evolve multiple photosensitive cells, which provide better directional resolution but still cannot form 2D images.
- Pinhole camera: Organisms evolve structures resembling pinhole cameras, which allow light to enter through a small hole and form 2D images on photosensitive cells. However, pinhole cameras have limited brightness due to only a fraction of light entering through the hole.
- Formation of the lens: Organisms evolve lenses that can focus light, allowing more light to enter the eye while maintaining image clarity.
(c) Use schematics and diagrams, where appropriate, to illustrate this evolution. [4]
With regards to human vision:
(a) Describe the role and behavior of the following in the visual system:
i. Rod Photoreceptors [3]
i. Rod photoreceptors are very sensitive, capable of detecting single photons. They are primarily responsible for vision in low-light environments but multiple Rod photoreceptors signals are processed by a single neuron, which means Rods have a lower spatial resolution. We have much more Rod than Cone.
ii. Cone Photoreceptors [3]
ii. Cone photoreceptors are active in well-lit environments and are responsible for colour and detail perception. Multiple neurons can process single-cone signals, meaning they have a higher spatial resolution. Also, Cones come in three types, which are sensitive to red (long wavelength), green (medium wavelength), and blue (short wavelength) colours.
(b) Objects selectively absorb some wavelengths (colors) and reflect others.
i. State two different forms of color vision proposed that allow humans to differentiate colors. [4]
i. Two different forms of color vision are the Trichromatic Theory and Opponent Process Coding.
ii. Discuss these two forms of color vision in detail, stating the pros and cons of each form. Outline the mechanism for each theory that allows color determination. [10]
ii.
三色理论认为人眼中的锥细胞有三种类型，分别对红色（长波长），绿色（中波长）和蓝色（短波长）较为敏感。这个理论可以解释我们如何区分相近波长的颜色、如何将不同波长的光混合成单一颜色，以及解释一些类型的色盲现象。然而，三色理论不能解释为什么有些颜色可以混合而有些不能。
The Trichromatic Theory suggests that there are three types of cone photoreceptors in the human eye, which are sensitive to red (long wavelength), green (medium wavelength), and blue (short wavelength) colors. This theory can explain how we can differentiate colors with close wavelengths, mix different wavelengths of light into a single color, and account for some types of color blindness. However, the Trichromatic Theory cannot explain why some colors can be mixed while others cannot.
对立过程编码强调了颜色视觉系统包含了一对对的对立颜色，即红-绿和蓝-黄。这种编码方式解释了为什么我们不能看到“红绿色”或“蓝黄色”这样的混合颜色，因为它们在同一个神经通道中是相互抑制的。然而，对立过程编码不能解释为什么我们能看到如此丰富的颜色，以及如何将不同波长的光混合成单一颜色。
Opponent Process Coding emphasizes that the color visual system contains pairs of opposing colors, namely red-green and blue-yellow. This coding method explains why we cannot see mixed colors such as “red-green” or “blue-yellow” because they are mutually inhibitory in the same neural channel. However, Opponent Process Coding cannot explain how we can see such a wide range of colors and how different wavelengths of light can be mixed into a single color.